Rezistenţa plantelor la boli
Stabilirea unor raporturi parazitare definitive între parazit şi gazdă presupune la ambii parteneri existenţa anumitor proprietăţi ce conferă fiecăruia capacitatea de a acţiona şi reacţiona ca premisă a stabilirii echilibrului biologic, a convieţuirii, în cazul plantelor sensibile sau a împiedicării activităţii parazitului în cazul celor rezistente.
Prima condiţie care se cere ca agentul patogen să poată parazita o plantă, să o folosească drept gazdă este existenţa unei afinităţi reciproce. Când agentul patogen reuşeşte să pătrundă în plantă şi să realizeze infecţia, se spune că planta respectivă este sensibilă faţă de agentul patogen. Dacă agentul patogen nu reuşeşte să infecteze planta, atunci se spune că planta este rezistentă (imună) la atacul acestuia.
Rezistenţa naturală a plantelor la boli este de două feluri: pasivă (statică) şi activă (dinamică). Rezistenţa pasivă sau axenia se bazează pe acele particularităţi histologice şi chimico-fiziologice preexistente în plantă care conferă plantei protecţie împotriva agenţilor patogeni înainte ca aceştia să realizeze infecţia (rezistenţa preinfecţională, pseudoimunitatea).
Factorii rezistenţei pasive au un caracter profilactic, nespecific; ei apără planta împotriva oricărui parazit care vrea să o folosească ca gazdă.
Rezistenţa activă se bazează pe totalitatea reacţiilor de apărare histologice şi chimico-fiziologice care nu preexistau infecţiei, ci apar sau intră în acţiune după pătrunderea agentului patogen ca urmare a reacţiei de apărare a plantei.
Ritmul de dezvoltare a parazitului în raport cu cea a plantei-gazdă
Uneori se întâmplă ca din cauza întârzierii dezvoltării parazitului sau a plantei-gazdă se produce o decalare între faza de sensibilitate a plantei şi faza de infecţiozitate a agentului patogen, din care cauză, infecţia nu se produce şi planta, deşi sensibilă de la natură, nu este atacată. Un exemplu clasic îl constituie mana cartofului. S-a stabilit în general că în dezvoltarea sa ontogenetică planta de cartof prezintă două stadii de sensibilitate (receptivitate) la atacul manei – una în tinereţe şi a doua după înflorire. Toate cauzele care modifică ritmul de vegetaţie al plantelor şi determină deplasarea perioadei de mare receptivitate înainte de producerea infecţiilor masive cu mană, acţionează ca factori ai rezistenţei aparente. S-a constatat, de exemplu, că iarovizarea cartofului, producând o decalare cu circa două săptămâni a celor două faze critice ale dezvoltării gazdei şi a parazitului, poate fi hotărâtoare pentru evitarea unui atac puternic, fără ca receptivitatea plantei să sufere vreo modificare la vârsta respectivă.
Un alt exemplu este rugina neagră a grâului; atacul acestei boli este favorizat de temperaturile ridicate. Dacă la apariţia căldurilor, care favorizează sporogeneza ciupercii, soiul de grâu se găseşte într-un moment mai avansat al perioadei de coacere (soiuri precoce), epidemia de rugină nu poate să ia o amploare mare, pierderile produse de rugină sunt reduse.
Data şi adâncimea semănatului pot determina de asemenea o rezistenţă aparentă. Semănatul mai timpuriu al porumbului într-un teren contaminat cu sporii ciupercii Sphacelotheca reiliana (sin. Sorosporium holci-sorghi) face ca plantele de porumb să scape de infecţie, deoarece în condiţii de temperatură scăzute, ciuperca se dezvoltă mai încet şi nu mai poate infecta plantele tinere care au trecut de faza de sensibilitate. De asemenea, un semănat mai adânc al grâului, într-un teren infestat cu sporii ciupercii Tilletia controversa, este corelat cu o infecţie foarte slabă a grâului cu această ciupercă, care pentru a germina are nevoie de mai multă lumină şi aer.
Modul de înflorire
Rezistenţa aparentă a plantelor gazdă faţă de agenţii patogeni care produc infecţii florale poate fi determinată şi de modul de înflorire. O deschidere îngustă a plevilor şi pe o durată redusă de timp, în perioada înfloritului, este legată la unele cereale şi alte graminee de un atac foarte redus al ciupercilor Ustilago nuda (la orz), Ustilago tritici (la grâu), Ustilago avenae (la ovăz), Claviceps purpurea (la secară şi alte cereale), Helminthosporium graminearum (la orz) etc. Modul de deschidere a florilor este un caracter de soi, dar el poate să oscileze mult în funcţie de o serie de factori ca: densitatea lanului, de umiditate, de temperatură etc.; când aceste condiţii determină o înflorire deschisă şi de lungă durată a florilor (temperaturi scăzute, umiditate mare, densitate mică a lanului etc.) cerealele respective sunt puternic infectate de ciupercile amintite, rezistenţa aparentă nu se mai manifestă.
Ritmul de deschidere a stomatelor
Există o legătură între deschiderea stomatelor şi rezistenţa plantelor la unele boli. Studiind cauzele rezistenţei unor soiuri de grâu la rugina neagră (produsă de ciuperca Puccinia graminis tritici), se constată că la unele soiuri stomatele se deschid dimineaţa mai târziu, după ce roua s-a evaporat; în acest caz, filamentele germinative ale sporilor, care de obicei nu pot pătrunde în frunză prin stomatele închise, se usucă sub acţiunea razelor solare, şi infecţia nu se mai produce. Acest tip de rezistenţă a fost numit „rezistenţă funcţională”.
În cazul ruginii brune a grâului, produsă de ciuperca Puccinia recondita, stomatele închise nu constituie o barieră eficientă; în acest caz în momentul când se formează apresoriile, stomatele reacţionează prin închiderea lor, astfel că ciuperca nu pătrunde niciodată prin stomatele închise.
Nici ciuperca Cercospora beticola nu poate pătrunde în frunzele sfeclei de zahăr prin stomatele închise. De aceea prezenţa stomatelor deschise sunt o condiţie esenţială pentru producerea infecţiei. Frunzele bătrâne sunt mai puţin atacate, deoarece la ele, stomatele sunt mai puţin deschise.
Forma de creştere a plantelor
Habitusul plantelor poate determina apariţia unei rezistenţe aparente la plante faţă de atacul agenţilor patogeni. În aceste cazuri, atacul plantelor poate fi modificat sub influenţa condiţiilor microclimatice. În cazul infecţiei plantelor de fasole cu ciupercile Colletotrichum lindemuthianum, Uromyces appendiculatus şi cu bacteriile Xanthomonas phaseoli şi Pseudomonas phaseolicola s-a observat că soiurile de fasole cu tufa răsfirată, cu portul înalt (fasolea urcătoare), cu frunzele şi păstăile expuse mai mult aerisirii sunt mai puţin atacate decât soiurile cu tufa deasă, pitice, care-şi dezvoltă frunzele şi păstăile pe un spaţiu restrâns, aproape de sol, într-o atmosferă mai umedă. De asemenea, soiurile de cartof cu tufă răsfirată şi mai înaltă sunt atacate, în aceleaşi condiţii de sol şi climă, mai rar şi mai puţin intens de Phytophthora infestans decât soiurile cu frunzişul adunat sub formă de tufă deasă. De asemenea, a fost observat faptul că plantele de salată cu portul înalt sunt mai puţin expuse infecţiilor de la sol decât cele mai scunde.
În ce priveşte modul în care tăierile la pomi influenţează atacul agenţilor patogeni, se consideră ca prin această operaţie se înlătură una dintre cele mai importante condiţii pentru producerea infecţiei, realizarea în spaţiul coroanei a unui microclimat umed. Prin operaţiile de tăiere se realizează o bună aerisire a coroanei, o reducere a umidităţii şi deci o micşorare corespunzătoare a posibilităţilor de infecţie.
Perozitatea frunzelor
În unele cazuri, prezenţa perozităţii pe frunze a fost pusă în legătură cu rezistenţa plantelor la boli. S-a considerat că perozitatea frunzelor împiedică aderarea apei de frunzele plantei şi prin aceasta îngreunează dezvoltarea agenţilor patogeni (bacterii şi ciuperci) în prima fază premergătoare a infecţiei.
Substanţele chimice difuzabile din plante ca factor al rezistenţei aparente
În cercetările asupra cauzelor rezistenţei plantelor la boli au fost puse în evidenţă unele substanţe toxice sau cu acţiune inhibitoare pentru agenţii patogeni ce se găsesc în imediata apropiere sau în contact direct cu aceştia. Astfel de substanţe, care difuzează din ţesuturile plantelor la exterior (prin exosmoză) şi care se găsesc dizolvate în apa de pe suprafaţa frunzelor sau din rizosfera plantelor-gazdă, împiedică parazitul de a se apropia de locul pe unde ar putea să pătrundă în plantă pentru a declanşa infecţia. Ele conferă deci plantelor o protecţie înainte ca agentul patogen să iniţieze acţiunea lui dăunătoare. Studiind bazele biochimice ale rezistenţei bulbilor de ceapă (Allium cepa) la atacul ciupercii Colletotrichum circinans (care produce antracnoza cepei), se constată că soiurile de ceapă cu foile exterioare pigmentate (cafenii) sunt, de obicei, rezistente la atacul acestei ciuperci, pe când cepele cu foile incolore sunt sensibile. Pentru a explica acest fenomen, au fost aşezate pe foile de ceapă colorate şi necolorate picături de apă în care existau conidiile ciupercii şi s-a constatat că germinaţia acestora a fost împiedicată pe foile colorate, pe când pe cele nepigmentate conidiile au germinat normal. S-a stabilit că rezistenţa cepelor colorate depinde de o substanţă toxică, difuzibilă, care se găseşte în foile exterioare pigmentate şi care lipseşte din foile exterioare necolorate. Din foile exterioare colorate ale bulbilor au fost obţinute extracte apoase, prin concentrarea cărora s-a izolat sub formă de cristale o substanţă foarte activă din grupa fenolilor, acidul pirocatechic, care s-a constatat că are o acţiune inhibitoare asupra ciupercii; atunci când această substanţă difuzează la exterior conferă bulbilor de ceapă coloranţi de protecţie împotriva pătrunderii ciupercii parazite.
S-a constatat, de asemenea, că foile colorate nu devin toxice pentru ciupercă decât după ce mor (se usucă); această constatare a arătat că toxicitatea nu poate fi atribuită pigmentului, ci unei componente incolore, care este eliberată numai după moartea foilor. Substanţa inhibitoare din foile colorate prezintă o oarecare specificitate; ea acţionează inhibitor numai pentru anumite ciuperci (Colletotrichum circinans, Diplodia natalensis) şi este inofensivă pentru altele (Fusarium spp., Aspergillus niger etc.). Pentru a cunoaşte cauzele rezistenţei unor soiuri de in la atacul ciupercii Fusarium oxysporum f. lini, au fost testate în culturi de agar excreţiile rădăcinilor plantelor de in cultivate în soluţii sterile, în ce priveşte acţiunea lor inhibitoare asupra unor agenţi patogeni ce se găsesc în sol, în rizosfera plantelor de in. Din aceste experienţe s-a constatat că preparatele obţinute de la plantele rezistente au o toxicitate mai mare pentru ciuperca Fusarium oxysporum f. lini, pe când ciuperca Trichoderma lignorum (un antagonist al ciupercii Fusarium oxysporum) s-a dezvoltat mai bine în difuzatele obţinute din plantele de in rezistente decât în cele de la plantele de in sensibile. S-a constatat că difuzatele obţinute de la soiurile rezistente conţin cantităţi apreciabile de HCM (80 ppm), care acţionează toxic asupra ciupercii Fusarium oxysporum.
S-a găsit de asemenea un raport pozitiv între rezistenţa la atacul ciupercii Fusarium oxysporum f. pisi şi acţiunea inhibitoare a difuzatelor din rădăcini, asupra germinării sporilor acestei ciuperci.
Factorii care determină rezistenţa la pătrunderea în plantă a agenţilor patogeni
Sub denumirea rezistenţei plantei la pătrunderea agentului patogen se înţeleg toate acele mecanisme şi proprietăţi ale acesteia care constituie un obstacol pentru pătrunderea parazitului; ele devin evidente din momentul când agentul patogen ia primul contact direct şi stâns cu planta şi când iniţiază primele încercări de a trece de barierele naturale de apărare ale acesteia, pentru a se putea dezvolta în ţesuturi.
Învelişurile externe ale plantei servesc atât la micşorarea transpiraţiei plantei, cât şi la apărarea ei împotriva acţiunii dăunătoare a unor factori externi, inclusiv împotriva infecţiilor produse de agenţii patogeni. Principalele formaţii periferice care pot constitui obstacole în calea pătrunderii agentului patogen în plantă sunt: stratul de cutină (cuticula), particularităţile epidermei, structura orificiilor naturale (stomate, hidatode, lenticele), stratul de suber (peridermul) etc.
Cuticula
Pentru paraziţii care pătrund în plantă prin perforarea mecanică a ţesuturilor exterioare de protecţie, cuticula constituie prima barieră în calea realizării acestui proces. De aceea prezenţa şi grosimea stratului de cutină de pe suprafaţa organelor plantei pot juca în unele cazuri un rol direct, ca factor al rezistenţei mecanice, împiedicând pătrunderea paraziţilor în ţesuturile plantei. Frunzele unor specii de Berberis, (B. thunbergii) sunt rezistente la infecţia cu ciuperca Puccinia graminis datorită faptului că ele posedă o cuticulă mai groasă (şi celulele epidermice cu peretele exterior mai gros) decât soiurile sensibile, pe care filamentele germinative ale basidiosporilor acestei ciuperci nu sunt capabile să o străbată. S-a observat de asemenea că rezistenţa unor soiuri de mazăre faţă de Ascochyta pisi se bazează pe o cuticulă mai bine dezvoltată în regiunea de la baza tulpinii unde se produce infecţia.
Cuticula joacă un rol important şi în protecţia fructelor faţă de infecţia cu diferite ciuperci parazite în mod deosebit a fructelor care se apropie de maturitate; în acest caz, micşorarea rezistenţei interne la atac, care scade foarte mult în procesul de maturare a fructelor, este compensată prin îngroşarea progresivă a cuticulei care oferă o protecţie din ce în ce mai eficientă la pătrunderea agenţilor patogeni. În acest mod a fost explicată rezistenţa fructelor de tomate la atacul ciupercii Macrosporium tomato şi a fructelor de prun la atacul ciupercii Monilinia laxa.
Structura celulelor epidermice
Grosimea şi duritatea (lignificarea) pereţilor celulelor epidermice pot determina în unele cazuri o rezistenţă pasivă la pătrunderea agenţilor patogeni.
Lignificarea pereţilor celulelor constituie un obstacol important mai ales pentru acele ciuperci care nu secretă ligninază (ciupercile care produc ruginile cerealelor). Faptul că ciuperca Piricularia oryzae pătrunde mai uşor şi mai frecvent prin celulele stomatelor se explică prin aceea că că lignificarea pereţilor exteriori ai acestora se produce mai încet şi mai târziu. La soiurile de orez rezistente la atacul ciupercii Piricularia oryzae a fost pusă în evidenţă, pe măsură ce frunzele se maturează, o depunere crescândă a acidului silicic pe pereţii lignocelulozici ai celulelor epidermice, corelată cu creşterea rezistenţei. Rezistenţa plantelor de secară mai avansate în vegetaţie la atacul ciupercii Fusarium nivale este determinată de conţinutul mai ridicat în celuloză şi acid silicic al acestora.
Structura stomatelor joacă un rol mai puţin important în pătrunderea agenţilor patogeni, cu excepţia bacteriilor fitopatogene, care nu pot intra în frunzele intacte decât prin stomate şi alte orificii naturale. Rezistenţa, la pătrunderea bacteriei Pseudomonas citri, a unor specii de Citrus, cum este C. nobilis var. Szinkum (mandarinul), este în legătură cu structura stomatelor.
Structura lenticelelor
S-a constatat că lenticelele duzilor sănătoşi conţin miceliile a numeroase ciuperci, dintre care mai periculoase sunt Diaporthe nomurai, care produce în regiunile muntoase arsura dudului şi Giberella lateritium care cauzează vestejirea mugurilor.
Componenţa ciupercilor ce invadează mugurii variază de la un soi la altul în funcţie de structura lenticelelor. În general, cele cu structura mai simplă conţin mai multe ciuperci decât cele de tip închis. Din lenticelele soiurilor rezistente s-a izolat un număr mare de ciuperci, însă numai puţine pot pătrunde prin cambiul suberului, pe când la soiurile sensibile s-au izolat un număr mai mic de ciuperci, din care o mare parte pătrund prin cambiul suberos al lenticelelor.
În condiţii normale, când plantele se dezvoltă viguros, ciupercile din lenticele nu sunt capabile să le infecteze prin cambiul suberos; în condiţii nefavorabile (în iernile cu multă zăpadă), ciupercile realizează infecţia trecând prin straturile suberoase ale lenticelelor slăbite.
Prezenţa stratului de suber
Fiind lipsit de spaţii intercelulare, mai rezistent la acţiunea enzimelor secretate de unele organisme patogene, suberul este un ţesut de protecţie important, prin care cu greu pătrund paraziţii. Suberul din peridermul suberificat al scoarţei rădăcinilor şi tuberculilor este un ţesut care, în anumite împrejurări, împiedică în mod pasiv, pătrunderea paraziţilor în ţesuturile plantei. Rezistenţa unor soiuri de cartof la infecţia cu Streptomyces scabies se bazează pe faptul că la acestea în rănile de pe tuberculi se formează mult mai repede stratul cicatricial de suber care împiedică pătrunderea 15 parazitului. Suberul preformat se găseşte în constituţia ţesuturilor periferice ale tulpinii (în ritidomul tulpinii arborilor), cât şi în interior, la limita dintre scoarţă şi cilindrul central (endodermul). În multe cazuri, s-a constatat că, cu cât stratul de suber este mai gros, cu atât rezistenţa organului respectiv este mai accentuată. Un exemplu îl oferă trunchiurile şi ramurile bătrâne ale copacilor, care datorită ritidomului mai gros, sunt mai greu atacate de paraziţi decât ramurile mai tinere. Rezistenţa mai mare a tuberculilor unor soiuri de cartof la pătrunderea ciupercii Spongospora subterranea este determinată de peridermul mai gros pe care îl au tuberculii acestora în raport cu al celor sensibile.